Glucolisis:
La glucólisis o glicolisis (del griego glycos, azúcar y lysis, ruptura), es la vía
metabólicaencargada de oxidar la glucosa con la finalidad de obtener energía para la célula.
Consiste en 10 reacciones enzimáticas consecutivas que convierten a la glucosa
en dos moléculas de piruvato, el cual es capaz de seguir otras
vías metabólicas y así continuar entregando energía al organismo.1
El tipo
de glucólisis más común y más conocida es la vía
de Embden-Meyerhof, explicada inicialmente por Gustav
Embden y Otto
Meyerhof. El término puede incluir vías alternativas, como la vía de
Entner-Doudoroff. No obstante, glucólisis se usa con frecuencia como sinónimo
de la vía de Embden-Meyerhof. Es la vía inicial del catabolismo (degradación) de carbohidratos.
   + |
|
Glucosa + 2NAD+ + 2ADP + 2
 2Piruvato
+ 2NADH + 2ATP + 2H+ + 2H2O |
Descubrimiento:
Los primeros estudios
informales de los procesos glucolíticos fueron iniciados en 1860, cuando Louis Pasteur descubrió que
los microorganismos son los responsables de la fermentación,2 y en 1897 cuando Eduard Buchner encontró que cierto
extracto celular puede causar fermentación. La siguiente gran contribución fue
de Arthur Harden y William Young en 1905, quienes determinaron que para que la
fermentación tenga lugar son necesarias una fracción celular de masa molecular
elevada y termosensible (enzimas) y una fracción citoplasmática de baja masa
molecular y termorresistente (ATP, ADP, NAD+ y otras
coenzimas). Los detalles de la vía en sí se determinaron en 1940, con un gran
avance de Otto Meyerhoff y algunos años después por Luis Leloir. Las mayores
dificultades en determinar lo intrincado de la vía fueron la corta vida y las
bajas concentraciones de los intermediarios en las rápidas reacciones
glicolíticas.
En eucariotas y procariotas, la glucólisis
ocurre en el citosol de la célula. En células
vegetales, algunas de las reacciones glucolíticas se encuentran también en
el ciclo de Calvin, que ocurre dentro de los cloroplastos. La amplia
conservación de esta vía incluye los organismos filogenéticamente más antiguos,
y por esto se considera una de las vías metabólicas más antiguas.
Visión general:
Esquema completo de
la glucólisis
Durante la glucólisis
se obtiene un rendimiento neto de dos moléculas de ATP y dos moléculas de NADH; el ATP puede ser
usado como fuente de energía para realizar trabajo metabólico, mientras que el
NADH puede tener diferentes destinos. Puede usarse como fuente de poder reductor en
reacciones anabólicas; si hay oxígeno, puede oxidarse en la cadena respiratoria, obteniéndose cuatro ATPs (dos por cada NADH); si
no hay oxígeno, se usa para reducir el piruvato a lactato (fermentación láctica), o a CO2 y etanol (fermentación alcohólica), sin obtención adicional de energía.
La glucólisis es la
forma más rápida de conseguir energía para una célula y, en el metabolismo de
carbohidratos, generalmente es la primera vía a la cual se recurre. Se
encuentra estructurada en 10 reacciones enzimáticas que permiten la
transformación de una molécula de glucosa a dos moléculas de piruvato mediante
un proceso catabólico.
La glucólisis es una
de las vías más estudiadas, y generalmente se encuentra dividida en dos fases:
la primera, de gasto de energía y la segunda fase, de obtención de energía.
La primera fase consiste en
transformar una molécula de glucosa en dos moléculas de gliceraldehído (una
molécula de baja energía) mediante el uso de 2 ATP. Esto permite duplicar los
resultados de la segunda fase de obtención energética.
En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.
En la segunda fase, el gliceraldehído se transforma en un compuesto de alta energía, cuya hidrólisis genera una molécula de ATP, y como se generaron 2 moléculas de gliceraldehído, se obtienen en realidad dos moléculas de ATP. Esta obtención de energía se logra mediante el acoplamiento de una reacción fuertemente exergónica después de una levemente endergónica. Este acoplamiento ocurre una vez más en esta fase, generando dos moléculas de piruvato. De esta manera, en la segunda fase se obtienen 4 moléculas de ATP.
Funciones
Las funciones de la glucólisis son:
·
La generación de moléculas de alta energía (ATP y NADH) como fuente de energía celular en procesos de respiración aeróbica (presencia de oxígeno) y fermentación (ausencia de
oxígeno).
·
La producción de intermediarios de 6 y 3 carbonos que pueden ser
utilizados en otros procesos celulares.
Etapas de la glucosis:
2.2.- Glucolisis:
|
|
2.2.-
Glucolisis:
|
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Proyección de Haworth:
La proyección
de Haworth es una forma común de representar la fórmula estructural cíclica
de los monosacáridos con
una perspectiva tridimensional simple.
La proyección de
Haworth tiene las siguientes características:
·
El carbono es
el átomo implícito. En el ejemplo de la derecha, los átomos numerados del 1 al
6 son todos carbonos. El carbono 1 es conocido como carbono anomérico
·
Los átomos de hidrógeno en los
carbonos son también implícitos. En el ejemplo, los carbonos 1 a 6 tienen átomos
de hidrógeno no representados.
·
Las líneas más gruesas indican
los átomos más cercanos al observador, en este caso los átomos 2 y 3
(incluyendo sus correspondientes grupos -OH). Los átomos 1 y 4 estarían algo
más distantes, y los restantes 5 y 6 serían los más alejados del observador.
EL ENLACE GLICOSÍDICO
 Compuestos con grupos OH, NH2 y
SH pueden reaccionar con el OH hemiacetálico del carbono anomérico de un
monosacárido, con pérdida de una molécula de agua para formar los compuestos
llamados generalmente glicósidos. El enlace acetálico establecido
se llama enlace glicosídico. La figura inferior muestra la
formación de etilglucósido (un O-glicósido) a partir de glucosa y etanol.
Según la naturaleza del grupo reaccionante se
distinguen O-glicósidos (a partir de un OH, figura
superior), N-glicósidos (a partir de un NH2)
y S-glicósidos (a partir de un SH) (figuras de la tabla
inferior).
Hay una serie de compuestos naturales
denominados C-glicósidos. El antibiótico aquayamicina (tabla
superior) pertenece a este grupo. Estrictamente hablando, no poseen un enlace
glicosídico, ya que la sustitución del oxígeno del carbono anomérico elimina
el grupo acetal del carbono anomérico y la molécula se hace resistente a los
ácidos, lo que la diferencia del resto de glicósidos.
Desde el punto de vista químico, el glicósido
consta de:
La glicona no tiene que ser
necesariamente un monosacárido. En muchos casos es un disacárido o un
trisacárido.
Cuando
la aglicona es otro monosacárido, se trata de un glicósido holósido, y si es un compuesto
distinto, es
Al
formarse un enlace glicosídico:
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